7. 日本鰻的生活史與鰻線產量的變動

曾萬年
國立台灣大學生命科學系暨漁業科學研究所

　　日本鰻是一種很珍貴的食用魚類，生活史非常奇特。屬於降海洄游姓魚類，其洄游的方向與溯河迴游性的的鮭魚相反，在河川中生長，成熟之後洄游到深洋產卵。一生只產卵一次，產後隨即死亡。日本鰻的產卵場，根據最新的研究，是位於萬里並納海溝附近的海山產卵(Tsukamoto 2006)。孵化後的仔魚，外型酷似柳針，故稱之為柳葉魚(Leptocephalus，原義是挾首的意思)。仔魚隨北赤道洋流往西飄送，到了菲律賓周邊海域之後進入黑潮流域，繼續被飄送到台灣、中國大陸、韓國及日本的陸棚之後，變態為玻璃鰻(Glass eel)。進入河川的入海口時，身上出現黑色素，稱之為鰻線(Elvers)。在河川的成長期，稱之為黃鰻(Yellow eel)。成熟之後經歷第二次變態，眼睛變大，體色變黑，腸道萎縮，卵巢持續發育，稱之為銀鰻(Sliver eel)。至此不在進食，開始游向產卵場，準備產卵。

　　鰻魚一生充滿傳奇性故事，全世界總共有18種鰻魚，分別分佈於印度洋、太平洋、大洋洲及大西洋的美州及歐洲 (Tesch 1977)，生活史模式都很類似。首先揭開鰻魚生活史謎團的，是丹麥的科學家史密特博士(Schmidt 1922)，經過長期的追蹤才發現歐洲鰻在藻海(Sargasso Sea)產卵。日本於50年代即開始尋找日本鰻的產卵場(Matsui 1957)，直到最近才發現其真正的產卵場位置(Tsukamoto 2006)。50多年來，花了很多的時間，主要原因是假設錯誤及生活史知識不足。近20年來，由於研究工具的創新以及調查頻率增加，鰻魚生活史的研究有了很大的進展。因長期捕撈，世界上幾種主要的鰻魚種類(包括美洲鰻、歐洲鰻及日本鰻)，其資源量已經下降到1980年代資源水平的1?10％(Dekker 2003)，雖然不至於立刻絕種，但已經到了瀕危邊緣，資源下降的原因不是很明顯，但其原因不外乎全球氣候變遷，河川據地惡化和汙染，寄生蟲感染以及過度捕撈等因素。尤其是每年在河口捕撈，用來養殖的鰻線之數量非常驚人，造成河川及內陸湖泊的鰻魚數量急遽減少。為了生產人工鰻苗以減少天然鰻苗的捕獲壓力，近年來的鰻魚人工催熟技術及育苗技術，已經有很大突破。

一、引言

　　黑潮是西北太平洋的海水輸送大動脈。黑潮是源自於北赤道洋流的一股暖流。因為黑潮的流經，台灣的冬天，比起同緯度的鄰近地區溫暖許多。每年冬季，成千上萬的鰻線順著寒流湧向河口地區，沿岸漁民下網捕撈，賣給鰻魚養殖戶，可帶來一筆可觀的財富。鰻魚是台灣很重要的養殖魚類，是日本料理中的一道美食。但是很少人知道，鰻線在小時候是乘著黑潮暖流而來的。本文將從鰻魚的生活史開始，介紹黑潮與鰻線之關係以及鰻線產量的變動。

二、鰻魚的生活史

　　全世界的鰻魚有十八種及亞種 (Tesch 2003)，除了歐洲鰻 (Anguilla anguilla) 及美洲鰻 (A. rostrata) 分布在北大西洋之外，其餘16種皆分布在印度太平洋一帶 (圖一)。鰻魚的祖先種最先出現在印尼海域。根據DNA的考證，兩種大西洋鰻大約在一億年前經由古赤道海或五萬年前由巴拿馬海峽進入大西洋的 (Aoyama et al. 2001, Lin et al. 2001)。台灣地區共發現四種鰻魚，分別為日本鰻 (A. japonica)、鱸鰻 (A. marmorata)、西里伯斯鰻 (A. celebesensis) 及短鰭鰻 (A. bicolor pacifica) (Tzeng 1982, Tzeng and Tabeta 1983)。日本鰻為溫帶鰻，其他三種為熱帶鰻。鱸鰻會上溯到高山溪流，可生長至1公尺以上 (圖二)。近年因棲地破壞，野生的鱸鰻非常少，政府早就將之列為保育類動物，禁止捕撈。西里伯斯鰻及短鰭鰻為南洋品種，台灣位於其分布邊緣，偶而會出現。日本鰻是四種中產量最多的，近年來其野生數量日漸減少，市面上的日本鰻幾乎都是養殖的 (Tzeng 2004)。

　　日本鰻與其他鰻魚一樣都是屬於兩側洄游性魚類，在河川中長大，成熟之後奮力洄游到海洋中產卵。日本鰻每年秋冬季降海，大約半年的時間洄游到產卵場，一生只產一次卵，就結束生命。鰻魚的生活史可分為卵期 (Egg-stage)、柳葉魚期 (Leptocephalus)、玻璃鰻期 (Glass eel)、鰻線期 (Elver)、黃鰻 (Yellow eel) 及銀鰻 (Silver eel) 等六個時期 (圖三)。日本鰻的產卵場位於太平洋最深處的馬里亞納海溝西方海域 (Tsukamoto 1992, 2006)。孵化之後的柳葉魚，順著北赤道洋流往西漂，到了菲律賓東方海域之後，進入黑潮往北漂送，途經台灣、中國大陸、韓國及日本的大陸棚水域，然後由沿岸水送到了河口域，這時身體表面出現黑色素，稱之為鰻線。黑潮在柳葉鰻的分布上扮演非常重要的角色，而鰻線則在沿岸水的推波助瀾之下，進入河口域哺育。日本鰻鰻線從產卵場到達河口域，大約需要半年的時間 (Cheng and Tzeng 1996)。鰻線進入河川中的成長階段，稱之為黃鰻。黃鰻經過五至八年的成長之後，身體成為銀灰色，性腺開始成熟、眼睛變大、腸道萎縮，準備降海產卵，這時候的鰻魚稱之為銀鰻 (Tzeng et al. 2000, Han et al. 2003)。

三、產卵場的發現

　　日本鰻的產卵場，已知是在北赤道洋流上的馬里亞納海溝的西方海域 (圖四)。產卵場的發現是經過一段非常漫長歲月的調查才確認的。最早松井魁博士認為日本鰻的產卵場是在台灣東方海域 (Matsui 1957)。他會做這樣的推測的理由是因為，日本鰻在陸地上的分布最南限為台灣。如果日本鰻就近產卵的話，產卵場應該就在台灣東方海域。後來郭河先生根據台灣西部沿岸的鰻線比東部多的情況來看，認為台灣西南海域應該另有一個產卵場，否則無法解釋台灣沿岸鰻線的分布狀況，因為鰻線若順著黑潮往北漂的話，只有台灣東部沿岸會出現鰻線 (Kuo 1971)。但是經過三十年的摸索，以上兩個假說卻都無法得到證實。之後從鰻線耳石日周輪研究 (Tabeta et al. 1987) 以及黑潮的流速來看，鰻魚的產卵場應該要比上述兩個海域更遠才對，於是在1991年及最近 (2005年) 的大規模調查才發現，鰻魚真正的產卵場應該在馬里亞納島西側 (Tsukamoto 2006)。

四、耳石的微細構造所記錄的鰻魚的洄游過程

　　魚類的耳石有3對，分別為矢狀石 (Sagitta)、扁平石 (Lapillus) 以及星狀石 (Asteriscus)。耳石的主要生理功能，為感覺及平衡。耳石會隨著魚體的日夜韻律及季節性成長而同步增大，耳石經過適當處理之後會出現日周輪及年輪，可以用來判讀魚類的日齡及年齡。耳石是一種生物礦化的結晶，主要成分為碳酸鈣 (CaCO3)。環境中的微量元素會經由魚體的吸收進入耳石中。由耳石中的元素變化，可以重建魚類的洄游環境史。因此，耳石是時間和環境條件的記錄器 (圖五)。

　　圖六是1995年8月22日台灣省水產試驗所水試一號在產卵場附近所採集的一尾體長28.8 mm的日本鰻柳葉魚。將其耳石取出，經過研磨及稀酸腐蝕之後，在電子顯微鏡下呈現出明顯的日周輪。該耳石像不像一片光碟片？由日周輪數得知是出生後45天的柳葉魚，逆算後其生日為7月3日 (亦即農曆6月4日)，換言之，鰻魚是在新月期間產卵 (Liao et al. 1996)。

　　圖七是在河口域採獲的鰻線的耳石局部放大照片。有人把耳石比喻為羅塞達石碑 (Rosetta stone)。羅塞達石碑是一塊很有名的石塊，該石塊同時刻有埃及象形文字的神聖體、通俗體以及古希臘文三種文字，因為它的發現使得埃及象形文字得以推考。商博良 (J.-F. Champollion, 1790~1832)，因為這項發現而被尊稱為埃及文之父。同樣的道理，耳石上刻有鰻魚生活史的軌跡，藉著耳石的解讀，我們也可以瞭解鰻魚的生活履歷。從耳石的微細構造 (Microstructure)，我們發現每一個發育階段的耳石構造的紋路不同。從鰻線的耳石上可以找到幾個明顯的地標點，分別為孵化輪 (HC)、第一次攝餌輪 (FFC)、變態輪 (MC) 及鰻線輪 (EC)，其所對應的發育階段分別為胚胎期 (Embryo)、卵黃囊期 (Yolk-sac Stage)、柳葉魚期 (Leptocephalus)、玻璃鰻期 (Glass eel) 及鰻線期 (Elver)。由日周輪的計算，可以知道每一個階段的持續時間，以及回推鰻魚的生日和柳葉魚變態時的日齡 (Cheng and Tzeng 1996)。

五、耳石微化學所記錄的鰻魚的生活史事件

　　耳石的化學組成中，除了鈣 (Ca) 之外，還有一種含量很高的元素，鍶 (Sr)。海水中鍶的濃度是淡水的一百倍。隨著外在鍶濃度的改變，耳石中鍶的濃度也會有明顯的變化。鰻魚從柳葉魚變態為玻璃鰻之後，接著就要從海水游向淡水。因此，由耳石鍶濃度的變化就可以回推其變態的時間點。圖八是鰻魚由產卵場游向河口域的過程中，耳石所記錄的鍶鈣比 (Sr/Ca ratio) 的變化 (Tzeng and Tsai 1994)。將圖八和圖七比對，就可以找出鰻線耳石上柳葉魚變態的痕跡 (MC)。耳石鍶鈣比的測定需要精密的儀器，電子微探儀 (EPMA, Electron Probe Microanalyzer)。

六、由耳石所紀錄的事件來還原鰻線的生活履歷

　　柳葉魚及玻璃鰻的空間分布明顯不同 (Tzeng 2003)。從圖四得知，不同發育階段的個體，其分布是涇渭分明的，柳葉鰻由黑潮輸送到東北亞陸棚後，即變態成為玻璃鰻，然後順著沿岸水進入河口域。換言之，隨著發育階段的變化，必須轉移棲息環境，否則無法從產卵場游到河口進入河川中生長。變態的速率若差之毫里，到達的目的地則失之千里。

　　表一是我們從日本鰻鰻線分布的幾個沿岸國家 (包括台灣、中國大陸及日本) 的河口域所採集到的鰻線 (圖四)。根據每尾鰻線的耳石的微細構造及微化學變化，定出上述發育階段的地標點，並計算變態日齡 (Tm) 及變態之後至到達河口的時間，亦即玻璃鰻的持續時間 (Tr-m)。結果發現，當變態日齡延後時，其到達的國家或河口就不同。例如，Tm從115.8 (S2) 增加到137.0 (I)，也就是延遲21天變態時，柳葉魚就被黑潮從台灣帶到日本。也就是說，以其延遲變態的時間 (∆t) 乘上黑潮的流速 (υ)，足足可以使柳葉魚在海上多漂流2016公里 (Cheng and Tzeng 1996)。

七、鰻線的漂送與沿岸流的關係

　　柳葉魚變態之後，便脫離黑潮流域，因此其洄游路徑，主要是受沿岸流的影響 (圖九) (Tzeng 1997)。從耳石的紀錄來看，台灣南部的鰻線的玻璃鰻期 (Tr-m) 比北部長 (表一)，這證明台灣南部的鰻線是從北往南輸送的。也就是說，過去為了以黑潮的輸送來解釋台灣西部沿岸鰻線較多的原因，而假設台灣西南海域有一個產卵場是不正確的 (Kuo 1971)。因為台灣西岸的鰻線是順著中國大陸沿岸流南下的，而不是順著黑潮北上的。

八、鰻線漁獲量的變化

　　台灣的養鰻業從1965年開始產業化，因此每年鰻苗 (線) 的需求量不斷加，但是天然鰻線的捕獲量並沒有跟著增加，而是呈現周期性的變動 (圖十)。最高的年捕獲量還不到兩億尾，但最大的年需求量卻超過五億尾。不足的部分需仰賴進口 (Tzeng 1997)。

　　鰻線來游量的變化，可分為一個漁期內的日變化，與長週期的年變化。日變化與月亮週期、潮汐及水溫有關 (圖十一)。沿岸冷水最強 (水溫最低) 時，來游量到達最高峰，這證明上述鰻線是隨著中國大陸沿岸冷水洄游而來的假說。另外鰻線對光線非常敏感，一個月兩次大潮中，只有新月才出現高峰，滿月時則受到光線抑制而不活躍，漁獲量不振 (Tzeng 1985)。另外，根據鰻線的年產量資料，以周期性解析法 (Periodogram) 分析結果，發現鰻線的來游呈現大約十年的週期變化 (Tzeng 1997)。自然界的十年週期為太陽黑子的活動週期，鰻魚十年週期的漁獲量變化，究竟是什麼原因，目前還不清楚。

　　日本鰻和大西洋的歐洲鰻及美洲鰻一樣，1980年以後呈現急速下降的趨勢(圖十二)，同時也發現鰻線漁獲量的變化與全球暖化及聖嬰現象有關，在聖嬰年時，鰻線產量有降低的現象，不論是台灣、中國大陸及日本皆然(圖十三至十五)。長期來看，日本及台灣的鰻線產量呈現下降趨勢，但中國大陸則呈現增加的趨勢，這可能與近年來中國投入捕獲的人力(漁獲努力量)的增加有關。

九、結語

　　鰻線從產卵場洄游到河口域，花費長達半年的時間，而且歷經一連串的發育階段變化，以及不同的海洋環境。若要還原這些過程，必須耗費大量的人力、物力以及長時間的海上採集，才能拼湊出其發育階段的變化及洄游過程。但是耳石忠實地記錄了鰻魚生活史的細節，從耳石的分段解析來看，從產卵場到河口域，柳葉魚主要是受到北赤道洋流和黑潮的影響，變態之後的鰻線主要是受沿岸流影響。耳石內尚蘊藏很多有趣及神秘的生活史訊息，還有待進一步的發掘。

　　目前鰻魚人工繁殖技術，可以從卵孵化階段養到黃鰻階段，但柳葉魚需耗時200天才會變態，比起天然的100天左右要長很多，而且成功的例子很少，僅此於實驗階段，還不能商業化。養殖的鰻苗，全賴天然捕捉，產量又不安定，而且歐盟已經開始實施鰻苗輸出的管制。鰻苗的來源是養鰻業成功與否的關鍵，其產量的變化，值得業者重視。